古人是喜欢吃苦肉的西瓜吗？
西瓜来自古老的非洲大陆。
早在大约 4300 年前，古埃及墓葬的壁画上，已经出现了一种椭圆形、有条纹图案的绿色物体，很像我们熟悉的水果，西瓜。并且，在这只疑似西瓜的旁边，还画着葡萄和其他水果，如此场景让人很容易相信，当时的人们吃西瓜，就是在享受它甘甜的滋味。
但科学家知道，西瓜并非一直都是甜的。与其说甜味西瓜是大自然赠予的礼物，不如说是多年的人工驯化换来的美好成果。在驯化前，西瓜属的野生物种果肉常常是苦的，甚至会令人难以下咽。许多研究者都在探索，到底是哪种难吃的瓜，通过怎样一条路径，演变成了今天好吃的西瓜。
而在这条路上，还有个很重要的问题需要回答：假如西瓜原本味苦，当年人类为什么会开始种植西瓜，从而驯化了西瓜呢？近来，有一群科学家在观察 6000 年前的古老西瓜种子时，找到了一个答案。
光看种子就知道什么味了？
今天我们吃的西瓜（Citrullus lanatus），只是西瓜属（Citrullus）当中的一个物种。它还有几个果肉偏苦的亲戚，来自较为久远的时空。
上个世纪 50 年代，考古学家开始挖掘（埃及旁边）利比亚境内一处名叫 Uan Muhuggiag 的遗址。此后的几十年间，科学家在这处遗址上找到了不少植物的种子，迄今为止发现的最古老的西瓜属种子也来源于此 —— 根据碳 14 定年的结果，它们已有超过 6000 年的历史。
这些新石器时代的种子都是破解西瓜祖先的重要线索。除此之外，研究者也获得了另一组来自苏丹（非洲东北部国家）的西瓜属种子，它们大约是 3300 年前的产物。
科学家说，在西瓜属的不同物种之间，瓜子从外表看几乎没有差别。为了确认种子与种子之间的亲缘关系，他们需要使用基因组测序来寻找它们的相同点和不同点。
当然，只有几千年前的瓜子是不够的，想知道现代驯化西瓜的祖先在哪里，自然要与更年轻的样本做对比。于是，研究团队从英国皇家植物园（邱园）的标本馆中，找到了 1824-2019 年之间制作的 47 份西瓜（Citrullus lanatus）样本，又从各国研究中收集了前人已经测序过的西瓜属各个物种的基因组，以便找到老瓜与新瓜的关系。
基因组测序的结果告诉科学家，6000 年前那组利比亚种子对应的瓜，可能拥有绿白色的果肉，并且味苦：
之所以推测为绿白瓜瓤，是因为一个名叫 LYCB 的基因，在我们吃的红瓤西瓜里，这个基因发生了 V226F 突变，而古老的利比亚种子中并没有这种突变。之所以推测有苦味，是因为一个苦味调节基因 ClBT，我们现在吃的甜味西瓜，拥有这个基因的非苦味等位基因，而利比亚种子则携带着苦味等位基因。
而在 3300 年前的苏丹种子里，研究者并没有找到这两个基因对应的 DNA 片段，也无从判断瓜瓤甜不甜，红不红。科学家要想了解利比亚和苏丹的两组古老瓜子，与现代的西瓜属物种有怎样的亲缘关系，并找出人类当年驯化西瓜的原因，就得从基因组里发掘更多的线索。
这么苦，人类为什么要种它？
在对比基因组时，科学家发现，6000 年前的那组利比亚瓜子，与现今生长在西非的黏籽西瓜（Citrullus mucosospermus）比较接近。黏籽西瓜也拥有苦味的果肉，这部分无法食用，而今天的人们会种植它，不是为了当做水果来吃，更多的时候是把瓜子当做零食，或者把瓜子炖在汤里。
那么，古人也会吃苦味西瓜的瓜子吗？这些利比亚瓜子，是在一处新石器时代的人类定居点找到的，研究者从一部分种子上发现了典型的痕迹，和现代西瓜子被人的牙齿咬过的痕迹十分相似。
这让科学家相信，6000 年前的人类也有吃瓜子的习惯。那时的人们过着狩猎采集的生活，劳累的一天结束之后，他们也许回到山洞里休息，围坐在一起边聊天边嗑瓜子。假如不是为了吃瓜，而是为了吃瓜子，那么古时味苦的西瓜会被人类收集并培育起来，也就不难理解了。
换句话说，西瓜的驯化起初可能是由吃瓜子推动的，这个发现让科学家感到惊讶。
除此之外，研究者还发现，利比亚种子的基因组中能找到许多现生物种的影子：除了刚才提到的黏籽西瓜的基因，还有我们常吃的西瓜（Citrullus lanatus）物种中一些亚种的基因，以及产自南非的阿玛鲁西瓜（Citrullus amarus）的基因等等。
科学家说，在利比亚种子与现代驯化西瓜（Citrullus lanatus）之间，存在明显的基因渐渗（introgression）。所谓基因渐渗，是指两个基因库之间的基因流动，通常是种间杂交产生的。那么，利比亚的种子可能并不是现代驯化西瓜的野生祖先，它们的果肉或许不好吃，但应该已经是人类驯化过的产物了。
原论文：
https://academic.oup.com/mbe/article/39/8/msac168/6652436
参考资料：
https://source.wustl.edu/2022/08/seedy-not-sweet/
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2101486118
https://leicester.figshare.com/articles/journal_contribution/Ancient_agriculture_in_Libya_a_review_of_the_evidence_/10088354
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4512189/
https://academic.oup.com/aob/article/116/2/133/180059
https://www.smithsonianmag.com/science-nature/watermelon-seeds-were-snacked-before-its-flesh-became-sweet-180981008/
https://www.nationalgeographic.com/history/article/150821-watermelon-fruit-history-agriculture
来源：科普中国-星空计划（创作培育）
本文来自微信公众号：环球科学 （ID：huanqiukexue），撰文 ：栗子，审校：clefable
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